La Bionomia e la filosofia che la sostiene

Il problema della distribuzione degli organismi nello spazio era già stata evidenziata dal naturalista inglese Forbes (1944): “gli esseri viventi non sono distribuiti uniformemente sul fondo del mare, ma certe specie vivono in certe parti, […] cosicchè il fondo marino presenta una serie di zone o regioni ognuna popolata da suoi peculiari abitanti.” Tali zone “si distinguono l’una dall’altra in base alle associazioni di specie che esse rispettivamente includono”.

Il termine “bionomico”, quindi, può essere definito come la “definizione dell’ambiente attraverso criteri biologici” (Bianchi, 2001). Il compito della bionomica, è quelllo di: a) compiere l’analisi descrittiva (a livello qualitativo, quantitativo, statistico ecc.) delle distribuzioni osservate; b) definire la terminologia e la classificazione tipologica da assegnare a tali distribuzioni, in modo da riconoscerne le affinità; c) l’identificazione dei fattori che stanno alla base di tali distribuzioni. (Sarà, 1984)

La bionomia ha strettissime correlazioni con l’ecologia, in quanto il suo oggetto di studio è la biocenosi, il quale è anche quello centrale dell’ecologia (McIntosh, 1987), tanto che alcuni autori (ad es., Lincoln et al., 1998) ritengono sinonimi bionomia ed ecologia. Altre strette correlazioni della bionomia vi sono con la biogeografia e con l’evoluzionistica (Sarà, 1984).

Come abbiamo visto il concetto centrale è quello della biocenosi, coniato nel 1877 da Mobius (1877): “Ogni banco d’ostriche è un raggruppamento di esseri viventi, una raccolta di specie, ed un ammasso di individui, che trovano qui tutto il necessario per la loro crescita ed il loro mantenimento […] la scienza non possiede ancora un termine per designare una comunità di esseri viventi in cui l’insieme di specie ed individui, mutualmente limitato e selezionato rispetto alle condizioni ambientali medie, perpetua, attraverso la riproduzione, il possesso di un ben definito territorio. Io propongo la parola biocenosi per questa comunità”.

Questa definizione, tuttavia, manca della parte legata all’operatività del concetto, ovvero di come poter, sul campo, identificare una biocenosi. Vennero quindi sviluppati tre categorie interpretative fondamentali, basandosi a) sulla fisionomia dei popolamenti; b) sulla costanza-dominanza delle specie componenti e c) sulla fedeltà alla biocenosi.

Il criterio fisioniomico è il primo e più intuitivo criterio di differenziamento, e si basa sulla diversità di aspetto che le biocenosi possono offrire. Esso è legato alle descrizioni non tassonomiche (strategie di vita, forme di crescita, catene trofiche), molto utilizzati in ecologia marina (Jackson, 1979, Littler & Littler, 1980, Cocito et al., 1989, 1997, Aliani et al., 1995; English et al., 1997, ecc.). Inoltre questo criterio è stato utilizzato, associato a misure fisiche e geomorfologiche, per individuare unità ambientali (Cocito et al., 1991). Come criterio è spesso sufficiente per una caratterizzazione approssimativa, e può servire da base per la programmazione di studi di maggior dettaglio con metodi più rigorosi (Bianchi, 2001)

Il criterio di costanza-dominanza è legato alle metodiche della scuola fito-sociologica di Uppsala. Esso prevede che le unità di popolamento siano distinte dalla proporzionale abbondanza (ovvero dominanza) di specie normalmente frequenti (costanti). Il primo applicatore di questo metodo, il danese Petersen (1914) individuò le diverse unità di popolamento in base a specie pilota che fossero abbondanti, ponderalmente dominanti, frequenti, né effimere né stagionali, e presentassero una distribuzione omogenea in una data area; in molti casi le stesse specie erano comuni a due diverse situazioni, ma allora non potevano apparire in entrambi i casi come dominanti.

Il criterio di fedeltà, invece, è stato messo a punto dalla scuola fito-sociologica di Zurigo – Montpellier (Braun-Blanquet, 1928). Esso si basa sulla presenza di alcune specie, anche relativamente rare, il più esclusivamente possibile legate alla determinata unità di popolamento. L’intera lista di specie, dopo la determinazione delle composizione, viene suddivisa in specie indifferenti, caratteristiche (quelle più fedeli) e compagne, in cui si trovano solitamente le specie dominanti, in quanto ubiquiste. Esiste una suddivisione gerarchica delle unità fitosociologiche, ovvero: classe, ordine, alleanza, associazione, subassociazione.

La metodologia basata sul concetto di fedeltà, ma che è più utilizzata in mediterraneo, è quella del Nouveau Manuel de bionomie benthique de la mer Mediterranée (Pérès & Picard, 1964). Essi denominano le unità di popolamento biocenosi, utilizzando questa definizione: “gruppo di esseri viventi corrispondente per composizione, numero di specie e di individui, a certe condizioni medie dell’ambiente; tali esseri viventi sono legati da interdipendenza reciproca e, attraverso la riproduzione, perpetuano l’occupazione di un’area geografica, chiamata biotopo, di dimensioni variabili, in cui le condizioni dominanti sono omogenee”. Il criterio di fedeltà, utilizzato per individuare le biocenosi, classifica le specie, indifferentemente animali e vegetali, in:

1) caratteristiche, che si distinguono in:

a) esclusive, se compaiono solo in una determinata biocenosi

b) preferenziali, se compaiono anche, ma più raramente, in biocenosi affini

2) accompagnatrici, che spesso sono quelle numericamente dominanti e che possono essere a loro volta:

a) caratteristiche di un raggruppamento di ordine superiore alla biocenosi

b) indicatrici di particolari fattori ambientali (elevata sedimentazione,accumulo di materia organica, presenza di correnti ecc.)

c) indifferenti o ubiquiste o a larga ripartizione ecologica

3) accidentali (ad es. esclusive di altre biocenosi).

Inoltre essi elencano gli influssi dei differenti fattori. Quelli abiotici sono legati alla differenziazione, e in particolare quelli edafici, ovvero che operano a livello del fondo: natura del substrato, idrodinamismo, torbidità, ecc. Quelli biotici sono invece fattori di regolazione all’interno della biocenosi, ma non ne delimitano l’estensione. Inoltre una biocenosi può presentare delle facies, ovvero degli aspetti particolari caratterizzati dall’esuberanza quantitativa di una o poche specie senza, però, che vi siano cambiamenti sostanziali nella composizione globale (Bianchi, 2001).

La biocenosi può presentare stratificazione verticale, nel qual caso presenterà uno strato basale composto da organismi incrostanti e uno strato elevato composto da organismi a portamento arborescente o cespuglioso. Possono poi svilupparsi strati di epibionti, e nel caso che gli strati abbiano caratteristiche floro faunistiche differenti tra di loro si può perfino parlare di stratocenosi.

Fondamentalmente la definizione dei popolamenti bentonici è utile allo sviluppo di teorie riguardo alla zonazione nel tempo e nello spazio del substrato marino.

La zonazione spaziale di tipo ecologico si occupa, quindi, della zonazione dei popolamenti, nella stessa unità biogeografica, secondo determinati gradienti legati a specifici fattori ambientali.

Secondo Picard (1985), immaginando un cubo sul cui asse X sia disposta la costa, sull’asse Y il gradiente tra costa e mare aperto e sull’asse Z la profondità del mare, si possono così individuare i settori (X), gli insiemi (Y) e i piani (Z) bionomici.

I settori bionomici sono caratterizzati dall’influsso geomorfologico della costa e da altre influenze terrigene. In Italia se ne possono osservare sei: coste alte; terrazzi; pianure di dune; pianure litoranee strette; pianure di fiumara e pianure alluvionali (Bianchi, 2001).

Gli insiemi bionomici invece sono influenzati dai diversi tipi di sedimentazione che si hanno sotto costa o al largo. In mediterraneo osserviamo tre insiemi: prelitorale (fondi del largo); frontolitorale (fondi costieri) e paralico (estuari, lagune, stagni salati costieri ecc.) (Bianchi, 2001).

I piani bionomici sono invece relativi alla zonazione verticale e ne sono stati definiti nove, a profondità crescente:

adlitorale, ;

sopralitorale, dove gli organismi possono restare emersi per lunghi periodi e vengono bagnati solo dagli schizzi e durante le mareggiate;

mesolitorale/intertidale, compreso tra il limite superiore ed inferiore della marea e conseguente con emersioni cicliche e regolari;

infralitorale, caratterizzato da associazioni vegetali fotofile;

circalitorale, caratterizzato da associazioni vegetali sciafile;

batilitorale, comprendente la superficie di fondale fino alla scarpata continentale;

batiale, rappresentato dalla scarpata continentale e dalle zone immediatamente successive;

abissale, composto dalla grande pianura oceanica profonda che giunge al limitare delle fosse oceaniche;

adale, ovvero la zona più profonda, le fosse oceaniche;

La zonazione verticale è la parte centrale dell’elaborazione di modelli bionomici. In realtà la profondità non è un fattore ecologico in sè, e quindi lo studio della zonazione verticale comporta in realtà l’approfondimento dell’azione di altri fattori ecologici, quali: pressione; temperatura; estinzione della luce e cambiamento della dinamica delle masse d’acqua (Bianchi, 2001).

A conferma di ciò possiamo osservare come la zonazione verticale sia stata tra gli ambiti di studio maggiormente oggetto di dibattito nel campo della biologia marina. Nel dettaglio ci occuperemo della zonazione tra infralitorale e circalitorale, in quanto essa è centrale nella discussione riguardo al biotopo coralligeno ed al suo sviluppo.

Essa è stata definita per via biologica (Pérès & Picard, 1964) come il limite inferiore delle fanerogame marine, solo ed esclusivamente dal punto di vista biologico, e senza altra discontinuità legata all’ambiente fisico. Tale divisione, quindi, non è riconosciuta da tutti quale limite di piano (Boudouresque & Fresi, 1976). Gli studi, specialmente di Ercegovic e di Riedl, si svilupparono dunque sulla zonazione legata a fattori abiotici.

Ercegovic (1957) identificò i piani legandoli esclusivamente alla penetrazione della luce, definendo: piano olofotico (corrispondente al sopralitorale); piano talantofotico (corrispondente all’incirca al mesolitorale); piano megafotico (tra 0 e 5-6 metri di profondità); piano metriofotico (tra 5-6 metri e 35-45 metri di profondità); piano oligofotico (tra i 35-45 e i 100-160 metri di profondità) e il piano meiofotico (corrispondente al sistema profondo).

Riedl (1964, 1971), invece pose l’accento sull’idrodinamismo, giungendo anche lui, come Ercegovic, a non riconoscere un’unica zona nella fascia batimetrica corrispondente al piano infralitorale di Pérès & Picard (1964). Egli, riconosce diverse zone e diverse profondità critiche:

– Zona ad idrodinamismo dirompente, tra 0,3 m sopra lo zero e 0,3 metri di profondità, lo zero essendo definito come “livello delle acque calme”

– Zona di battigia, tra 0,3 m e 1-4 metri di profondità

1° profondità critica

– Zona ad idrodinamismo oscillante, tra 1-4 metri e 10-20 metri, nella quale i moti sono sia pendolari che orbitali

2° profondità critica

– Zona ad idrodinamismo di flusso unidimensionale, tra 10-20 m e 30-40 m, lungo il declivo litorale

3° profondità critica

– Zona ad idrodinamismo di flusso bidimensionale (laminare), tra 30-40 m e 80- 100 m, in corrispondenza della piattaforma continentale.

Anche la temperatura viene vista come un parametro fondamentale (Glémarec, 1973), legata alla stabilità termica delle masse d’acqua indotta dalla formazione del termoclino.

Le tre curve di estinzione della luce, idrodinamismo e temperatura, tuttavia, si sovrappongono, rendendo difficile la comprensione di quale sia il fattore principale legato alla zonazione. Inoltre è stata introdotta anche l’idea che il fattore leader è in realtà l’energia ambientale in senso lato (Odum & Copeland, 1969). Questa energia è da valutare sia in quanto apporto funzionale al metabolismo di un dato ecosistema, sia in quanto fattore di stress sopra un certo limite superiore, e sicuramente quanto fattore limitante sotto un certo limite inferiore. Le forme di energia, secondo gli autori americani, sarebbero tre: energia radiante (dovuta al sole, essenzialmente luce e calore); energia meccanica (dovuta al movimento delle masse d’acqua); energia chimica (dovuto all’apporto di nutrienti e di sostanza organica). Attraverso questo metodo è stato possibile mettere in relazione la struttura trofica, ed in particolare la categoria preponderante dei consumatori secondari, con la natura preponderante dell’input energetico, nelle comunità-tipo di Pérès & Picard (Bianchi & Morri, 1985). Anche Giaccone sottolinea come: “tutti gli organismi che fanno parte di una biocenosi sono legati tra di loro da rapporti di scambi energetici che ne condizionano la permanenza e sono in equilibrio con le condizioni climatiche ed edafiche del substrato in cui si insediano e che può esser mobile (fanghi, sabbie, ghiaia, ciottoli) o duro (rocce, relitti, manufatti).” (Giaccone, 2009), sottolineando come l’energia, l’efficienza energetica, e l’equilibrio degli adattamenti di conseguenza, siano elementi fondamentali nella definizione ed identificazione delle biocenosi e delle zone.

Per il nostro lavoro, quindi, centrale dovrà essere le valutazione di tali fattori fin qui descritti, in quanto agenti della differenziazione evidenziata attraverso il metodo di ricerca fin qui utilizzato.