Bionomia e zonazione del mare

La bionomia si occupa di descrivere l’ambiente attraverso criteri biologici. L’obiettivo, quindi è quello di compiere l’analisi descrittiva (a livello qualitativo, quantitativo, statistico ecc.) degli organismi osservati. Inoltre essa si occupa di definire la terminologia e la classificazione tipologica da assegnare alle diverse distribuzioni di organismi in modo da riconoscerne le affinità ed infine di identificare i fattori che stanno alla base di tali distribuzioni. L’ambiente marino viene solitamente diviso in piani a seconda della profondità.

Cos’è la bionomia?

Il problema della distribuzione degli organismi nello spazio era già stata evidenziata dal naturalista inglese Forbes nel 1944: “gli esseri viventi non sono distribuiti uniformemente sul fondo del mare, ma certe specie vivono in certe parti, […] cosicché il fondo marino presenta una serie di zone o regioni ognuna popolata da suoi peculiari abitanti.” Tali zone “si distinguono l’una dall’altra in base alle associazioni di specie che esse rispettivamente includono”.

Il termine “bionomico” indica la “definizione dell’ambiente attraverso criteri biologici”. Il compito della bionomica è quelllo di:

La bionomia ha strettissime correlazioni con l’ecologia in quanto il suo oggetto di studio è la biocenosi, che è anche ciò che viene studiato in ecologia. Alcuni autori arrivano a ritenere sinonimi bionomia ed ecologia. Altre strette correlazioni con la bionomia vi sono con la biogeografia e con la scienza evoluzionistica.

Bionomia e biocenosi

Come abbiamo visto il concetto centrale è quello della biocenosi, coniato nel 1877 da Mobius: “Ogni banco d’ostriche è un raggruppamento di esseri viventi, una raccolta di specie, ed un ammasso di individui, che trovano qui tutto il necessario per la loro crescita ed il loro mantenimento […] la scienza non possiede ancora un termine per designare una comunità di esseri viventi in cui l’insieme di specie ed individui, mutualmente limitato e selezionato rispetto alle condizioni ambientali medie, perpetua, attraverso la riproduzione, il possesso di un ben definito territorio. Io propongo la parola biocenosi per questa comunità”.

Questa definizione, tuttavia, non spiega come, sul campo, riuscire ad identificare una biocenosi. Vennero quindi sviluppate tre categorie interpretative fondamentali, basandosi sulla:

A cosa serve la bionomia?

Fondamentalmente la definizione dei popolamenti bentonici (del fondale) è utile allo sviluppo di teorie riguardo alla zonazione nel tempo e nello spazio del substrato marino.

La zonazione spaziale di tipo ecologico si occupa, quindi, della zonazione dei popolamenti nella stessa unità biogeografica secondo determinati gradienti legati a specifici fattori ambientali.

Come riconoscere le biocenosi?

Nella bionomia e zonazione del mare non esiste un criterio univoco per definire e distinguere le diverse biocenosi. Vediamo quali sono i principali criteri utilizzati.

Il criterio fisioniomico

Il criterio fisioniomico è il primo e più intuitivo criterio di differenziamento e si basa sulla diversità di aspetto che le biocenosi possono offrire. Esso è legato alle descrizioni non tassonomiche (strategie di vita, forme di crescita, catene trofiche), che sono molto utilizzate in ecologia marina. Inoltre questo criterio è stato utilizzato, associato a misure fisiche e geomorfologiche, per individuare anche le unità ambientali. Come criterio è spesso sufficiente per una caratterizzazione approssimativa e può servire da base per la programmazione di studi di maggior dettaglio con metodi più rigorosi.

Il criterio di costanza-dominanza

Il criterio di costanza-dominanza è legato alle metodiche della scuola fito-sociologica di Uppsala. Esso prevede che le unità di popolamento siano distinte tra di loro sulla base della proporzionale abbondanza (ovvero dominanza) di specie normalmente frequenti (costanti) in un’ambiente. Il primo applicatore di questo metodo, il danese Petersen individuò le diverse unità di popolamento del fondale in base a specie pilota che fossero abbondanti, ponderalmente dominanti, frequenti, non effimere né stagionali, e presentassero una distribuzione omogenea in una specifica area; in molti casi le stesse specie erano comuni in diverse biocenosi ma non potevano apparire in entrambe come dominanti.

Il criterio di fedeltà

Il criterio di fedeltà, invece, è stato messo a punto dalla scuola fito-sociologica di Zurigo – Montpellier. Esso si basa sull’identificazione di alcune specie, anche relativamente rare, che siano legate in modo più esclusivo possibile ad una determinata unità di popolamento. L’intera lista di specie che abitano un determinato luogo, dopo l’analisi della composizione, viene suddivisa in specie indifferenti, caratteristiche (quelle più fedeli) e compagne, tra cui si trovano solitamente le specie dominanti, in quanto ubiquitarie. Esiste, in questo sistema, una suddivisione gerarchica delle unità fitosociologiche, ovvero: classe, ordine, alleanza, associazione, subassociazione.

La metodologia basata sul concetto di fedeltà, metodologia più utilizzata in Mediterraneo, è quella del “Nouveau Manuel de bionomie benthique de la mer Mediterranée“, scritto da Pérès & Picard nel 1964. Essi denominarono le unità di popolamento biocenosi, utilizzando questa definizione: “gruppo di esseri viventi corrispondente per composizione, numero di specie e di individui, a certe condizioni medie dell’ambiente; tali esseri viventi sono legati da interdipendenza reciproca e, attraverso la riproduzione, perpetuano l’occupazione di un’area geografica, chiamata biotopo, di dimensioni variabili, in cui le condizioni dominanti sono omogenee”. Utilizzando Il criterio di fedeltà essi classificarono le specie, indifferentemente animali e vegetali, in:

I fattori che incidono sulle biocenosi

Pérès & Picard elencano nel loro lavoro anche gli influssi dei differenti fattori, sia abiotici che biotici.

Quelli abiotici sono in particolare quelli che operano a livello del fondo: natura del substrato, idrodinamismo, torbidità, ecc.

Quelli biotici sono invece fattori di regolazione all’interno della biocenosi che non ne delimitano l’estensione.

Inoltre una biocenosi può presentare delle facies, ovvero degli aspetti particolari, caratterizzati dall’esuberanza quantitativa di una o poche specie senza, però, che vi siano cambiamenti sostanziali nella composizione globale della biocenosi.

La biocenosi può presentare stratificazione verticale, nel qual caso presenterà uno strato basale composto da organismi incrostanti e uno strato elevato composto da organismi a portamento arborescente o cespuglioso. Possono poi svilupparsi strati di epibionti e, nel caso che gli strati abbiano caratteristiche floro-faunistiche differenti tra di loro, si può perfino parlare di stratocenosi.

Settori, insiemi e piani bionomici

Secondo Picard, immaginando un cubo sul cui asse X sia disposta la costa, sull’asse Y il gradiente tra costa e mare aperto e sull’asse Z la profondità del mare, si potranno individuare i settori (X), gli insiemi (Y) e i piani (Z) bionomici.

I settori bionomici sono caratterizzati dall’influsso geomorfologico della costa e da altre influenze terrigene. In Italia se ne possono osservare sei:

Gli insiemi bionomici invece sono influenzati dai diversi tipi di sedimentazione che si hanno sotto costa o al largo. In mediterraneo osserviamo tre insiemi:

I piani bionomici sono invece relativi alla zonazione verticale e ne sono stati definiti, a seconda dei metodi utilizzati, nove, a profondità crescente:

La zonazione verticale è la parte centrale dell’elaborazione dei modelli bionomici. In realtà la profondità non è un fattore ecologico in sè, e quindi lo studio della zonazione verticale comporta in realtà l’approfondimento dell’azione di altri fattori ecologici quali: pressione, temperatura, estinzione della luce e cambiamento della dinamica delle masse d’acqua.

La zonazione verticale nella bionomia

A conferma di ciò possiamo osservare come la zonazione verticale sia stata quella maggiormente oggetto di dibattito nel campo della biologia marina. Nel dettaglio approfondiamo la zonazione tra infralitorale e circalitorale, ma un discorso simile potrebbe essere fatto per tutti i criteri che distinguono i diversi piani

Il limite tra infralitorale e circalitorale è stato definito sulla base esclusiva di un criterio biologico come il limite inferiore delle fanerogame marine, solo ed esclusivamente dal punto di vista biologico. Tale divisione non è riconosciuta da tutti quale limite di piano. Gli studi, specialmente di Ercegovic e di Riedl, si svilupparono dunque sulla zonazione legata anche a fattori abiotici.

La luce e la bionomia

Ercegovic identificò i piani bionomici legandoli esclusivamente alla penetrazione della luce, descrivendo il piano:

Il movimento dell’acqua e la bionomia

Riedl, piuttosto, pose l’accento sull’idrodinamismo giungendo anche lui, come Ercegovic, a non riconoscere un’unica zona nella fascia batimetrica corrispondente al piano infralitorale di Pérès & Picard. Egli, riconobbe invece diverse zone e diverse profondità critiche sulla base dell’idrodinamismo:

Temperatura ed energia nella bionomia

Anche la temperatura è stata vista come un parametro fondamentale, legandola alla stabilità termica delle masse d’acqua indotta dalla formazione del termoclino.

Le tre curve, di estinzione della luce, idrodinamismo e temperatura, tuttavia si sovrappongono, rendendo difficile la comprensione di quale sia il fattore principale legato alla zonazione. Inoltre è stata introdotta anche l’idea che il fattore leader è in realtà l’energia ambientale in senso lato (Odum & Copeland, 1969).

Questa energia è da valutare sia in quanto apporto funzionale al metabolismo di un dato ecosistema, sia in quanto fattore di stress sopra un certo limite superiore e sicuramente anche quanto fattore limitante sotto un certo limite inferiore.

Le forme di energia sarebbero tre:

Attraverso questo metodo è stato possibile mettere in relazione la struttura trofica delle comunità-tipo di Pérès & Picard, ed in particolare la categoria preponderante dei consumatori secondari, con la forma principale dell’input energetico. Anche Giaccone ha sottolineato come: “tutti gli organismi che fanno parte di una biocenosi sono legati tra di loro da rapporti di scambi energetici che ne condizionano la permanenza e sono in equilibrio con le condizioni climatiche ed edafiche del substrato in cui si insediano e che può esser mobile (fanghi, sabbie, ghiaia, ciottoli) o duro (rocce, relitti, manufatti).”

La bionomia del Mediterraneo

Elenco delle biocenosi bentoniche mediterranee

Il Sopralitorale

Il piano sopralitorale arriva fino al limite superiore dell’alta marea. Esso è raggiungibile da terra ed è un importante zona di scambio tra gli ecosistemi marini e quelli terrestri.

I.1. Fanghi

I.1.1. Biocenosi delle spiagge ad asciugatura lenta sotto salicornie

I.2. Sabbie

I.2.1. Biocenosi delle sabbie sopralitorali

I. 2. 1. 1. Facies della sabbia senza vegetazione, con detriti sparsi

I. 2. 1. 2. Facies delle conche con umidità residua

I. 2. 1. 3. Facies delle spiagge ad asciugatura rapida

I. 2. 1. 4. Facies dei tronchi d’albero depositati dal mare

I. 2. 1. 5. Facies delle fanerogame spiaggiate (parte superiore)

I.3. Rocce e ciottoli

I.3.1. Biocenosi delle spiagge ad asciugatura lenta

I.4. Fondi duri e rocce

I.4.1. Biocenosi delle rocce sopralitorali

I.4.1.1. Associazione con Entophysalis deusta e Verrucaria amphibia

I.4.1.2. Pozze a salinità variabile (enclave del mediolitorale)

Il Mediolitorale

Il piano mediolitorale è compreso tra il limite superiore dell’alta marea ed il limite inferiore della bassa marea. Per questo motivo gli organismi che vivono a queste profondità possono restare anche per diverse ore fuori dall’acqua e sono soggetti a grandi sbalzi di temperatura e salinità, motivo per cui presentano spesso adattamenti caratteristici.

II.1. Fanghi, fanghi sabbiosi e sabbie

II.1.1. Biocenosi delle sabbie fangose e dei fanghi

II.1.1.1. Associazione con halophytes

II.1.1.2. Facies delle saline

II.2. Sabbie

II.2.1. Biocenosi delle sabbie mediolitorali

II.2.1.1. Facies con Ophelia bicornis

II.3. Rocce e ciottoli

II.3.1. Biocenosi mediolitorale dei fondi a detrito grossolano

II.3.1.1. Facies dei banchi di foglie morte di Posidonia oceanica e altre fanerogame

II.4. Fondi duri e rocce

II.4.1. Biocenosi della roccia mediolitorale superiore

II.4.1.1. Associazione con Bangia atropurpurea

II.4.1.2. Associazione con Porphyra leucosticta

II.4.1.3. Associazione con Nemalion helminthoides e Rissoella verruculosa

II.4.1.4. Associazione con Lithophyllum papillosum e Polysiphonia spp.

II.4.2. Biocenosis della roccia mediolitorale inferiore

II.4.2.1. Associazione con Lithophyllum lichenoides (= alternato a L. tortuosum)

II.4.2.2. Associazione con Lithophyllum byssoides

II.4.2.3. Associazione con Tenarea undulosa

II.4.2.4. Associazione con Ceramium ciliatum e Corallina elongata

II.4.2.5. Facies con Pollicipes cornucopiae

II.4.2.6. Associazione con Enteromorpha compressa

II.4.2.7. Associazione con Fucus virsoides

II.4.2.8. Concrezione di Neogoniolithon brassica-florida

II.4.2.9. Associazione con Gelidium spp.

II.4.2.10. Pozze e lagune talvolta associate con vermetidi (enclave infralitorale)

II.4.3. Grotte mediolitorali

II.4.3.1. Associazione con Phymatolithon lenormandii e Hildenbrandia rubra

L’Infralitorale

Il piano infralitorale parte dal limite inferiore della bassa marea fino a circa 40 metri. Questa è la profondità che in Mediterraneo risulta essere il limite inferiore delle piante, come ad esempio Posidonia oceanica.

III.1. Fanghi sabbiosi, sabbie, ciottoli e rocce in ambieneti eurialini ed euritermi

III.1.1. Euryhaline and eurythermal biocenosis

III.1.1.1. Associazione con Ruppia cirrhosa e/o Ruppia maritima

III.1.1.2. Facies con Ficopomatus enigmaticus

III.1.1.3. Associazione con Potamogeton pectinatus

III.1.1.4. Associazione con Zostera noltii in ambienti eurialini ed euritermi

III.1.1.5. Associazione con Zostera marina in ambienti eurialini ed euritermi

III.1.1.6. Associazione con Gracilaria spp.

III.1.1.7. Associazione con Chaetomorpha linum e Valonia aegagropila

III.1.1.8. Associazione con Halopithys incurva

III.1.1.9. Associazione con Ulva laetevirens e Enteromorpha linza

III.1.1.10. Associazione con Cystoseira barbata

III.1.1.11. Associazione con Lamprothamnium papulosum

III.1.1.12. Associazione con Cladophora echinus e Rytiphloea tinctoria

III.2. Sabbie fini con più o meno fango

III.2.1. Biocenosi delle sabbie fini in acque molto superificiali

III.2.1.1. Facies con Lentidium mediterraneum

III.2.2. Biocenosi delle sabbie fini ben classate

III.2.2.1. Associazione con Cymodocea nodosa su sabbie fini ben classate

III.2.2.2. Associazione con Halophila stipulacea

III.2.3. Biocenosi delle sabbie fangose in bassa profondità ed acque protette

III.2.3.1. Facies con Callianassa tyrrhena e Kellia corbuloides

III.2.3.2. Facies con risorgenze di acqua dolce con Cerastoderma glaucum e Cyathura carinata

III.2.3.3. Facies con Loripes lacteus, Tapes spp.

III.2.3.4. Associazione con Cymodocea nodusa su sabbie fangose superficiali in acque protette

III.2.3.5. Associazione con Zostera noltii su sabbie fangose superficiali in acque protette

III.2.3.6.Associazione con Caulerpa prolifera su sabbie fangose superficiali in acque protette

III.2.3.7. Facies delle zone di emissione idrotermale con Cyclope neritea e nematodi

III.3. Sabbie grossolane con più o meno fango

III.3.1. Biocenosi delle sabbie grossolane e delle piccole pietre mescolate dalle onde

III.3.1.1. Associazione con rodoliti

III.3.2. Biocenosi delle sabbie grossolana e delle piccole pietre sotto l’influsso delle correnti di fondo (può essere trovata anche nel circalitorale)

III.3.2.1. Facies a Maerl (= Associazione con Lithothamnion corallioidies e Phymatolithon calcareum) (può anche essere trovata come facies della biocenosi del detritico costiero)

III.3.2.2. Associazione con rodoliti

III.4. Rocce e ciottoli

III.4.1. Biocenosi dei ciottoli infralitorali

III.4.1.1. Facies con Gouania wildenowi

III.5. Praterie di Posidonia oceanica

III.5.1. Praterie di Posidonia oceanica (=Associazione con Posidonia oceanica)

III.5.1.1. Ecomorfosi delle praterie striate

III.5.1.2. Ecomorfosi delle praterie a ‘barrier-reef’

III.5.1.3. Facies delle matte morte di Posidonia oceanica senza molta epiflora

III.5.1.4. Associazione con Caulerpa prolifera

III.6. Fondi duri e rocce

III.6.1. Biocenosi delle alghe infralitorali

III.6.1.1. Facies delle rocce spogliate dagli erbivori con alghe incrostanti e ricci di mare

III.6.1.2. Associazione con Cystoseira amentacea (var. amentacea, var. stricta, var. spicata)

III.6.1.3. Facies con Vermetidi

III.6.1.4. Facies con Mytilus galloprovincialis

III.6.1.5. Associazione con Corallina elongata e Herposiphonia secunda

III.6.1.6. Associazione con Corallina officinalis

III.6.1.7. Associazione con Codium vermilara e Rhodymenia ardissonei

III.6.1.8. Associazione con Dasycladus vermicularis

III.6.1.9. Associazione con Alsidium helminthochorton

III.6.1.10.Associazione con Cystoseira tamariscifolia e Saccorhiza polyschides

III.6.1.11. Associazione con Gelidium spinosum v. hystrix

III.6.1.12. Associazione con Lobophora variegata

III.6.1.13. Associazione con Ceramium rubrum

III.6.1.14. Associazione con Cladocora caespitosa

III.6.1.15. Associazione con Cystoseira brachycarpa

III.6.1.16. Associazione con Cystoseira crinita

III.6.1.17. Associazione con Cystoseira crinitophylla

III.6.1.18. Associazione con Cystoseira sauvageauana

III.6.1.19. Associazione con Cystoseira spinosa

III.6.1.20. Associazione con Sargassum vulgare

III.6.1.21. Associazione con Dictyopteris polypodioides

III.6.1.22. Associazione con Calpomenia sinuosa

III.6.1.23. Associazione con Stypocaulon scoparium (= Halopteris scoparia)

III.6.1.24. Associazione con Trichosolen myura e Liagora farinosa

III.6.1.25. Associazione con Cystoseira compressa

III.6.1.26. Associazione con Pterocladiella capillacea e Ulva laetevirens

III.6.1.27. Facies con grandi idrozoi

III.6.1.28. Associazione con Pterothamnion crispum e Compsothamnion thuyoides

III.6.1.29. Associazione con Schottera nicaeensis

III.6.1.30. Associazione con Rhodymenia ardissonei e Rhodophyllis divaricata

III.6.1.31. Facies con Astroides calycularis

III.6.1.32.Associazione con Flabellia petiolata e Peyssonnelia squamaria

III.6.1.33. Associazione con Halymenia floresia e Halarachnion ligulatum

III.6.1.34. Associazione con Peyssonnelia rubra e Peyssonnelia spp.

III.6.1.35. Facies e associazioni della biocenosi coralligena (in enclave)

Il Circalitorale

Il piano circalitorale comprende alcuni degli ambienti più affascinanti del Mediterraneo come ad esempio il coralligeno ed arriva a circa 150-200 metri di profondità. Questo piano è l’ultimo a poter essere raggiunto in immersione subacquea.

IV.1. Fanghi

IV.1.1. Biocenosi dei fanghi terrigeni costieri

IV.1.1.1. Facies dei fanghi soffici con Turritella tricarinata communis

IV.1.1.2. Facies dei fanghi viscosi con Virgularia mirabilis e Pennatula phosphorea

IV.1.1.3. Facies dei fanghi viscosi con Alcyonium palmatum e Stichopus regalis

IV.2. Sabbie

IV.2.1. Biocenosi dei fondi fangosi detritici

IV.2.1.1. Facies con Ophiothrix quinquemaculata

IV.2.2. Biocenosi del detrito costiero

IV.2.2.1. Associazione con rodoliti

IV.2.2.2. Facies a Maerl (Lithothamnion corallioides e Phymatolithon calcareum)

IV.2.2.3. Associazione con Peyssonnelia rosa-marina

IV.2.2.4. Associazione con Arthrocladia villosa

IV.2.2.5. Associazione con Osmundaria volubilis

IV.2.2.6. Associazione con Kallymenia patens

IV.2.2.7. Associazione con Laminaria rodriguezii sul detrito

IV.2.2.8. Facies con Ophiura texturata

IV.2.2.9. Facies con Synascidies

IV.2.2.10. Facies con grandi briozoi

IV.2.3. Biocenosi dei fondali detritici sul bordo della scarpata

IV.2.3.1. Facies con Neolampas rostellata

IV.2.3.2. Facies con Leptometra phalangium

IV.2.4. Biocenosi delle sabbie grossolane e delle piccole pietre sotto l’influsso delle correnti di fondo (biocenosi presenti in località con condizioni idrodinamiche particolari, come gli stretti, presenti anche nell’infralitora)

IV.3. Fondi duri e rocce

IV.3.1. Biocenosi del coralligeno

IV.3.1.1. Associazione con Cystoseira zosteroides

IV.3.1.2. Associazione con Cystoseira usneoides

IV.3.1.3. Associazione con Cystoseira dubia

IV.3.1.4. Associazione con Cystoseira corniculata

IV.3.1.5. Associazione con Sargassum spp. (indigenous)

IV.3.1.6. Associazione con Mesophyllum lichenoides

IV.3.1.7. Associazione con Lithophyllum frondosum e Halimeda tuna

IV.3.1.8. Associazione con Laminaria ochroleuca

IV.3.1.9. Associazione con Rodriguezella strafforelli

IV.3.1.10. Facies con Eunicella cavolinii

IV.3.1.11. Facies con Eunicella singularis

IV.3.1.12. Facies con Lophogorgia sarmentosa

IV.3.1.13. Facies con Paramuricea clavata

IV.3.1.14. Facies con Parazoanthus axinellae

IV.3.1.15. Coralligeno di piattaforma

IV.3.2. Grotte semi-oscure (anche in enclave nei piani superiori)

IV.3.2.1. Facies con Parazoanthus axinellae

IV.3.2.2. Facies con Corallium rubrum

IV.3.2.3. Facies con Leptosammia pruvoti

IV.3.3. Biocenosi delle rocce sul bordo della scarpata

Il Batiale

Il piano batiale rappresenta quello degli ambienti più profondi in cui il fondale tende a diventare limaccioso ed il deposito di sedimento è generalmente sottile. Il piano batiale arriva a 2000 metri

V.1. Fanghi

V.1.1. Biocenosi dei fanghi batiali

V.1.1.1. Facies di sabbie fangose con Thenea muricata

V.1.1.2. Facies dei fanghi fluidi con Brissopsis lyrifera

V.1.1.3. Facies dei fanghi soffici con Funiculina quadrangularis and Apporhais seressianus

V.1.1.4. Facies dei fanghi compatti con Isidella elongata

V.1.1.5. Facies con Pheronema grayi

V.2. Sabbie

V.2.1. Biocenosi delle sabbie detritiche batiali con Grypheus vitreus

I.3. Fondi duri e rocce

V.3.1. Biocenosi dei coralli profondi

V.3.2. Grotte ed anfratti in totale oscurità (in enclave anche nei piani superiori)

L’Abissale

Il piano abissale arriva fino a 6000 metri mentre il piano successivo, non presente in Mediterraneo, è quello adale, caratteristico delle fosse oceaniche. La vita è estremamente adattata alle basse temperature ed all’elevatissima pressione, e non è possibile la fotosintesi clorofilliana a causa della quasi totale oscurità che vi regna.

I.1. Fanghi

VI.1.1. Biocenosi dei fanghi abissali